Uutena tutkijana pääsin heti pohtimaan peltokasvien siemenen itämislepoa eli dormanssia, kun tänä keväänä siemenet eivät lähteneet itämään pellossa. Suurin todennäköisyys itämättömyydelle olivat liian kuivat olot, mutta dormanssiakaan ei voi sulkea täysin pois. Tässä kirjoituksessa teen pintaraapaisun monimutkaiseen itämislepoon. Tietolähteinä olen käyttänyt ulkomaisia tutkimusjulkaisuja. Kotimaista tutkimusta aiheesta on vähän, jos ollenkaan. Kokemuksellista tietoa itämislevosta kyllä löytyy mm. Eviran Loimaan siemenlaboratoriosta, jossa siihen pääsääntöisesti joka syksy törmätään.
Peltokasvit pyritään jalostamaan siten, että ne eivät idä tähkään, vaan itävät silloin kun itämisen aika on. Siemenen itämislevon tarkoituksena on estää siemenen itäminen epäsuotuisissa oloissa. Itämislevolle löytyy useita erilaisia määritelmiä kirjallisuudesta. Yksinkertaisen määritelmän mukaan itämislepoinen siemen ei idä, vaikka olot itämiselle ovat suotuisat. Laajempiakin määritelmiä on olemassa. Itämislevon määrittelystä tekee vaikean se, että dormanssin käytännön mittari on vain itämätön siemen. Ja itämislepo ei ole pelkästään päällä-poissa -ilmiö, vaan myös jotakin siltä väliltä. Pelto-oloissa havainnoimme pääasiassa vain tuleeko oras pintaan. Laboratorioidätyksissä sentään nähdään kovat ja itämättömät siemenet. Jos niitä on idätyskokeessa paljon, niitä pistellään ja annetaan itää muutama päivä lisää tai niille tehdään elävyystesti, jossa tarkastellaan alkion värjäytymistä.
Äitikasvin kasvuoloilla on merkitystä
Itämislepo on perinnöllinen ominaisuus, mutta sen voimakkuuteen ja kestoon vaikuttavat ympäristöolot. Lämpötila on merkittävin tekijä saman perimän vuosittaisille vaihteluille. Siemenen itämislepo syntyy siemenen tuleentumiseen aikaan ja itämislevon syvyyteen vaikuttavat mm. kasvukauden sääolot. Alhaisen lämpötilan siemenen tuleentumisen, erityisesti taikinatuleentumisen aikaan, on osoitettu lisäävän itämislepoa. Jos silloin on lämmintä, dormanssi jää lyhemmäksi. Vaikka itämislepoa ei ole juurikaan tutkittu Suomessa, on helppo veikata, että lämpötila on meillä normaalisti suurin vaikuttava tekijä. Dormanssi onkin viileämpien kasvualueiden ongelma.
Primaarista ja sekundaarista
Itämislepoa on primaarista (ensisijaista) ja sekundaarista (toissijaista). Primaarinen itämislepo syntyy siemenen tuleentumisen aikaan ja sen syntyyn vaikuttaa kasvihormoni abskissihappo (ABA). Jos ABAaa ei synny siemenmuodostuksen aikana, primaaridormanssiakaan ei synny. Gibberelliinihappo (GA) puolestaan saa siemenen itämisen käyntiin. ABAlla ja GAlla on negatiivinen vaikutus toistensa syntymiseen ja niiden suhde vaikuttaa, onko siemen itämislevossa vai itämiskykyinen, kuten oheinen kuva hienosti demonstroi. Muitakin kasvihormoneja vaikuttaa edellisten lisäksi itämislepoon.
Itämislepoa ja itämistä säätelee ABAn ja GAn tasapaino (Nee et al. 2017).
On olemassa myös niin sanottu sekundaarista dormanssia. Jos olot siemenen dormanssin häviämiselle ja itämiselle ovat epäsuotuisat, sekundaarinen dormanssi voi puhjeta. Se voi hävitä ja syntyä uudelleen ja uudelleen, jolleivat olot itämiselle ole suotuisat. Sekundaarinen dormanssi ei ole kirjallisuuden mukaan yleinen viljoilla. Kansainvälisen siementarkastusjärjestön ISTAn käsikirjassa puhutaan myös "pakotetusta" (enforced) dormanssista, jolla tarkoitetaan sellaista siemenen lepotilaa, joka poistuu heti, kun epäsuotuisa itämisolo poistuu.
Siemenen kehittymisen, dormanssin ja itämisen välinen suhde, mihin ympäristöoloilla on vaikutus (Li & Foley 1997).
Itämislepoa (nähdäkseni primaarista) on määritelty ja luokiteltu eri termein vuosien saatossa ilmiön takana olevien syiden perusteella. Nykyisin vallalla oleva ryhmittelee sen viiteen luokkaan: fysiologinen, morfologinen, morfofysiologinen, fyysinen ja fyysis-fysiologinen. Luokkia jaetaan myös eri tasoihin ja tyyppeihin. Dormanssin taso voi olla syvää, keskimääräistä tai lievää. Jos olen oikein ymmärtänyt, viljoilla on kyseessä fysiologinen itämislepo, mikä on yleisin itämislevon muoto.
Itämislevosta vapautuminen
Vastakorjatussa siemenessä on korkein primaarinen itämislepo ja se vähenee asteittain (monikuisen) varastoinnin aikana. Puhutaan siemenen jälkikypsymisestä (after-ripening). Jälkikypsynyt siemenen itää laajemmalla lämpötila-alueella. Sen lisäksi siemenen ABAn pitoisuus ja herkkyys sille laskee, GAn sensitiivisyys kasvaa tai sen tarve häviää, itämisvaloon liittyvät vaatimukset tai sensitiivisyydet häviävät, nitraatin tarve vähenee ja itämisnopeus kasvaa. Eli kaikin puolin siemenen jälkikypsyminen on hyvä asia. Jälkikypsyminen estyy, jos siemen on liian kuiva tai jos varastossa on liian korkea ilmankosteus.
Jälkikypsymisen lisäksi itämislepoa voidaan hävittää myös dormanssia vapauttavien käsittelyjen avulla. Loimaalla laboratoriossa itämisen aikana käytetään kylmäkäsittelyä ja GAta. Kirjallisuudessa mainitaan vapauttaviksi käsittelyiksi esimerkiksi myös valoa ja savuaineita. Toisaalta tutkijapiireissä keskustellaan, vaikuttaako valo dormanssiin vai itämiseen.
Viime keväänä saimme nähdä epätasaista orastuvuutta. Asiaa ja myös itämislepoa käsiteltiin maatalouden ajankohtaisissa asioissa. Borealin jalostajan Mika Isolahden mukaan saman lajikkeen eri siemenerien itämislevon kestossa on eroja, joita ei normaaleina vuosina huomaa, mutta ne tulevat esille poikkeusoloissa. Edelleen jalostajan mukaan itämislepo ohralla on voimakkaampi kuin vehnällä ja kauralla. Tämä on huomattu myös Eviran siemenlaboratoriossa, jossa on kokemusperäinen lista lajikkeista, joille pitää käyttää gibberelliiniä itämislevon purkamiseen pitkälle kevääseen. Suurin osa näistä lajikkeista on ohria. Ohran voimakkaampaa itämislepoa selitetään kirjallisuudessa sillä, että ohran siemenkuori voi aiheuttaa hapenpuutetta alkioon ja hapenpuute lisää herkkyyttä ABAlle, mikä taas ylläpitää dormanssia. Ilmiö liittyy korkeampiin itämislämpötiloihin eli ohra on herkempi korkeille itämislämpötiloille.
Nähtäväksi jää, mikä on itämislevon tilanne kuivan ja lämpimän kesän 2018 jälkeen.
Kirjoittaja
erikoistutkija Jaana Laurila
Ruokaviraston kasvianalytiikka, siemenlaboratorio
Blogi on aikaisemmin julkaistu Elintarviketurvallisuusvirasto Eviran sivulla 5.9.2018
Tekstin tuottamiseen käytetty kirjallisuus:
- Baskin & Baskin 2004. A classification system for seed dormancy.
- Farmit 31.5.2018. Viime kesän poikkeusolot heijastuvat nyt siementen itämislepoon.
- Finch-Savage & Leubner-Metzger 2006. Seed dormancy and the control of germination.
- Hoang ym. 2014. Inhibition of germination of dormant barley (Hordeum vulgare L.) grains by blue light as related to oxygen and hormonal regulation.
- Leymarie ym. 2008. Involvement of ABA in induction of secondary dormancy in barley (Hordeum vulgare L.) Seeds.
- Li & Foley 1997. Genetic and molecular control of seed dormancy.
- Nee ym. 2017. The release of dormancy, a wake-up call for seeds to germinate.
- Nonogaki ym. 2010. Germination—Still a mystery.
- Rodríguez ym. 2015. Dormancy in cereals (not too much, not so little): about the mechanisms behind this trait.